大脑——神奇的网络（一）

大脑是人类自然界最为复杂的网络之一，拥有10¹¹个神经元，通过10¹⁵突触进行连接，构成了一个极为复杂网络体系。大脑不同于身体的其它器官，如心脏的腔室瓣膜系统以及其规律的收缩可以很好的解释其“循环泵”的生理功能，大脑虽然其有一个固定的解剖结构，但其功能储备非常巨大，它是一个可以感知外界并产生思想与行动的器官，要理解这种结构与功能的不匹配性（即one to many），需要我们从网络层面认识大脑。

网络随处可见，生物、社会、能源等，如交通路线和交通枢纽构成一张密集的交通网络，人与人之间同样构成一张人际关系网。 网络科学的研究最初是从图论这一重要的数学分支开始的，最初起源于数学家欧拉（Euler）对“七桥问题”的解读，欧拉忽略研究对象的长短、体积、性质而将两座小岛和河的两岸分别抽象为4个点，七座桥抽象为7条线，开创了拓扑研究的先河。随后“六度分隔理论”引起了科学家们广泛的兴趣，在人际关系网中，你和任何一个陌生人之间所间隔的人不会超过五个，即“最多通过5个中间人你就可以认识你想要认识的陌生人。”社会人际中的“弱纽带”起到了非常重要的作用，任何两个人之间都存在着很短的平均路径（本人对此理论感到很诧异，感叹世界很大，其实又很小）。六度分隔理论的为“小世界网络模型“的提出奠定了一定的理论基础。目前研究认为大脑的网络连接属于小世界网络，并具有层次化模块化的特点。我们探讨大脑网络的时候，首先明确一些基本概念：

节点（node）： 彼此相互作用的小的单元，在这些小单元的内部，也存在相互的作用。（如图A中黑色的点，其与边相连接）。
边(edge)：指节点之间的连接，分为结构连接，功能连接以及效用连接。结构连接主要基于解剖及影像学技术（如DTI）等对大脑的解剖连接进行描述。功能连接是依据功能磁共振、脑电图脑磁图测量的信号来构建，是时间相关性及数据依赖性的连接。效用连接指节点与节点间的相互影响，或信息的流向，是有向网络，图中常用有向箭头表示。三种连接及节点分别构成了结构网络、功能网络及效用网络。
最短路径长度(shortest path length)：网络的信息传输，某一节点到达另外节点的最佳路径。
集群系数 (clustering coefficient)：网络的集团化程度，某一节点邻居互为邻居的可能。
模块(module)：模块是网络中内部连接密集但对外连接稀疏的节点集团

看完了繁琐的概念，我们重点关注一下大脑的小世界网络特性。规则网络具有较高小世界网络是介于规则网络与完全随机网络之间，即拥有类似规则网络较高的聚类特性，又拥有随机网络的较短的最短路径长度，从而保证了大脑信息传递的高效性。在网络中有一些连接量非常高的点，成为富节点，他们之间以很高的概率相连构成“Rich Club”，其成员间的距离都非常小。在Rich Club中连接密集的节点称为Rich Club Hubs , 它们连接一个个大脑模块，将重要脑区的功能进行整合，可能共同成为整个脑功能网络的核心，在信息加工及传递中发挥重要作用。目前有研究发现精神分裂症患者Rich Club Hubs 之间的连接密度显著下降，提示精神分裂症可能破坏了大脑全局连接。大脑的局部连接，行使特定的功能，它们之间的连接短而强；全局连接长且“弱”，但起到整合作用，完成更高层次的任务，如认知、感知、行动等。大脑的模块化亦非常重要，每一个模块内又包含有子模块，子模块中的连接短而强，子模块内又包含有一个个节点。大脑是一个整合后再整合的网络，并且在整合过程中不断进行校正，使误差达到最小，从而调整感知、认知、行为与外部世界相匹配，做出正确的反应。

目前研究发现，结构连接可以预测静息状态下的功能连接，认为功能连接映射出的结构连接可能是结构连接的一个子集；同时，维持较长时间的功能连接又可以一定程度的反应结构连接，换言之，功能连接受限于结构连接。如果结构连接决定功能连接，为何功能连接具有任务及状态依赖性。目前仍有很多谜题尚未解开，如：在子模块内及之间的神经整合模式是什么样的？ 在功能整合的时候，信息是如何编码的，是通过什么样的模式从一个子模块传递到另外一个？ 子模块内部是如何对传入的信息进行识别及分配的，且节点在处理信息的同时还可以参与整合 （如电脑对信息的处理都是离线的，但人脑是在线的）？ 目前大脑于我们仍然是一个迷，其结构与功能的不匹配性仍是一个令科学家们非常感兴趣的现象，希望以后的研究能够为我们解开大脑的层层面纱，研究大脑的小伙伴们加油哦！

注：本文主要参考发表在2013年Science 上的一篇综述，参考文献中的[1]，其它参考文献附在下面，感兴趣的小伙伴们可以看看

参考文献
[1] Park HJ, Friston K. Structural and functional brain networks: from connections to cognition. Science (80- ). 2013. 342(6158): 1238411.
[2] van den Heuvel MP, Sporns O, Collin G, et al. Abnormal rich club organization and functional brain dynamics in schizophrenia. JAMA Psychiatry. 2013. 70(8): 783-92.
[3] Hermundstad AM, Bassett DS, Brown KS, et al. Structural foundations of resting-state and task-based functional connectivity in  the human brain. Proc Natl Acad Sci U S A. 2013. 110(15): 6169-74.
[4] 方锦清. 大脑网络的探索进程(一)——研究特点、方法与三大类型. 自然杂志. 2012. 34(6): 344-349,354.
[5] 方锦清. 大脑网络的探索进程(二)——进展、思考和挑战. 自然杂志. 2013. 35(2): 135-143.
[6] 张连明, 许华岚. Internet自治系统级拓扑复杂网络特征分析与验证. 计算机工程与应用. 2010. (22): 139-143.
[7] 梁夏, 王金辉, 贺永. 人脑连接组研究:脑结构网络和脑功能网络. 科学通报. 2010. (16): 1565-1583.